第十四讲 微分方程模型（4）——种群间相互作用模型

yunjiang

　　 前面我们讨论了某个确定区域内单一生物种群的动力学行为。但在客观世界中，单一的生物种群是不存在的，不同生物种群之间是相互作用的，存在着各种各样的关系，例如：竞争关系、捕食关系、互惠关系、寄生关系等等。本讲主要介绍两个生物种群之间的竞争关系和捕食关系，介绍这方面的一些经典结果。
<b>　　</b><b>情形1 竞争关系</b>
<B>　　</B><b>模型假设与建立</b>
　　设<I>N</I><SUB>1</SUB>（<I>t</I>）和<I>N</I><SUB>2</SUB>（<I>t</I>）分别为<I>t</I>时刻种群1和2的密度（或数量），<I>K</I><SUB>1</SUB>，<I>K</I><SUB>2</SUB>，<I>r</I><SUB>1</SUB>，<I>r</I><SUB>2</SUB>分别为两种群的环境的最大容纳量和固有增长率。假设两个种群单独生长时均满足罗捷斯蒂克方程
　　　　　　　　　　<SUB><IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image004.gif"> </SUB>
　　　　　　　　　　<SUB><IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image006.gif"> </SUB>
其中1-<I>N</I>/<I>K</I>可理解为尚未利用的“剩余资源项”，而<I>N</I>/<I>K</I>为已利用资源项。当考虑两个种群竞争或共同利用资源时，对种群1，除<I>N</I><SUB>1</SUB>外还要加入<I>N</I><SUB>2</SUB>，
　　　　　　　　　　<SUB><IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image008.gif"> </SUB>
其中α为竞争系数，它表示每个<I>N</I><SUB>2</SUB>个体所占的空间相当于α个<I>N</I><SUB>1</SUB>个体，举例说，<I>N</I><SUB>2</SUB>个体大，一个<I>N</I><SUB>2</SUB>个体所消耗的食物相当于10个<I>N</I><SUB>1</SUB>个体，则α=10。由此可见，竞争系数α可以表示每个<I>N</I><SUB>2</SUB>个体对于<I>N</I><SUB>1</SUB>所产生的竞争抑制效应。若α=1，则表示每个<I>N</I><SUB>2</SUB>个体对<I>N</I><SUB>1</SUB>种群所产生的竞争抑制效应与每个<I>N</I><SUB>1</SUB>个体对自身种群所产生的相等； α&gt;1表示种群2的竞争抑制效应比种群1（对<I>N</I><SUB>1</SUB>种群）的大；α&lt;1表示种群2的竞争抑制效应比种群1（对<I>N</I><SUB>1</SUB>种群）的小。

yunjiang

　　 同样，对于种群2，有
　　　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image010.gif"> </SUB>
　　β为种群1对种群2的竞争系数。这样，我们就得到了著名的竞争系统（Lotka－Volterra）
　　　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image012.gif"> 　　　　（3.22）
　　　　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image014.gif"> 　</SUB>
　　从理论上讲，两个种群竞争的结局可能有三种:（1）种群1取胜，种群2被排挤掉；（2）种群1被排挤掉，种群2取胜；（3）两个种群在竞争中获得共存的局面。具体结果的计算与分析从略。

yunjiang

<><B>　　</B><b>情形2 捕食关系</b>
　　 一般来说，如果一种生物攻击、损伤或者杀死另一种动物，并以其为食，称为捕食，前者称为捕食者，后者称为食饵。捕食者—食饵关系是种间相互作用的一个基本关系，在客观世界中是普遍存在的。捕食者和食饵的相互作用关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是长期协同进化的结果。本节我们主要介绍捕食者—食饵关系研究中的最初的、最简单的模型，即经典的（Lotka－Volterra）系统。
　　首先我们回顾一下该模型提出的历史背景。一位意大利生物学家发现，第一次世界大战时期，地中海不同港口捕获进港的几种鱼类的数量占总数百分比的数据。特别是软骨鱼（鲨鱼等）占被捕获总数的百分比。里耶卡港1914—1921年间的数据如下:
　　 1914  1915  1916  1917  1918  1919  1920  1921
　　 0.12  0.21  0.22  0.21  0.36  0.27  0.16  0.16
　　 上述数据已经简化处理。在战争期间，捕获几种软骨鱼的百分比如此大的增大，使他困惑不已，他清楚地知道，几种软骨鱼的百分比的增长是由于在这个时期大大地降低了捕鱼的强度，然而，捕鱼的强度又是如何影响鱼群的呢?
　　食用鱼和软骨鱼的区别在于，软骨鱼是捕食者，而食用鱼是其食饵，软骨鱼依赖食用鱼而生存。由于在这个时期捕鱼的强度大大降低了，软骨鱼就可以得到更多的食饵了，因此它能够迅速地繁殖而种群规模也迅速扩大。然而，这种解释并不是无懈可击的，因为在这个时期食用鱼也更丰富了。分析仅仅表明，当捕鱼水平降低时，可以得到更多的软骨鱼，但不能解释为什么降低捕鱼水平时，相对于食饵而言，更有利于捕食者。为此他求助于他的同事—意大利著名的数学家沃尔特拉（<I>Volterra</I>），希望他能够建立描述软骨鱼和它们的捕获对象（即食用鱼）增长的数学模型，并为他的问题提供解答。 </P>

yunjiang

<b>　　</b> 在研究这个问题的过程中， 沃尔特拉首先把所有的鱼类分为捕食者种群<I>y</I>（<I>t</I>）和被捕食者种群<I>x</I>（<I>t</I>）。由于食用鱼不那么密集且食物丰富，于是它们之间不会由于食物供应而发生剧烈竞争。因此，在没有软骨鱼的情况下，食用鱼将遵从马尔萨斯增长规律<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image016.gif"> </SUB>（其中α是某个正常数）而无界增长。其次，他认为，单位时间内，捕食者与被捕食者和被捕食者之间相互作用的总数为<I>bxy</I>，其中<I>b</I>为正常数，亦即假设捕食作用使得被捕食者的增长率的减少与捕食者和被捕食者的种群数量的乘积成正比，因而被捕食者的增长方程为<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image018.gif"> </SUB>。类似的，捕食者的自然减少率与当前种群的数量成正比，即当被捕食者不存在时，捕食者种群指数衰减，即<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image020.gif"> </SUB>，同样的分析知，捕食作用而导致的捕食者的增长率为<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image022.gif"> </SUB>。从而在没有捕鱼的情况下，描述食用鱼和软骨鱼相互作用关系的数学模型为
　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image024.gif"> </SUB>
　　这就是所谓的捕食者—食饵系统。
　　系统（3.23）有两个平衡点（0，0）和（<I>d</I>/<I>c</I>，α/<I>b</I>）。运用常微分程定性理论的方法容易证明（0，0）是不稳定的鞍点，（<I>d</I>/<I>c</I>， α/<I>b</I>）是中心，是中性稳定的。
　　对系统（3.23）容易证明<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image026.gif"> </SUB>和<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image028.gif"> </SUB>是解，因此<I>x</I>轴和<I>y</I>轴是轨线，这蕴含了系统的从正的第一象限<I>x</I>&gt;0，<I>y</I>&gt;0出发的解<I>x</I>（<I>t</I>），<I>y</I>（<I>t</I>）恒为正，即正的第一象限关于系统是正向不变的。

yunjiang

　　系统（3.23）的在正的第一象限内的轨线是一阶常微分方程
　　　　　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image030.gif"> </SUB>
　　的解曲线，方程（3.24）是变量可分离方程，变形为
　　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image032.gif"> </SUB>
两边积分得
　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image034.gif"> </SUB>
即
　　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image036.gif"> </SUB>
其中<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image038.gif"> </SUB>为常数；<I>H</I><SUB>min</SUB>是<I>H</I>的最小值且在<I>x</I>=<I>d</I>/<I>c</I>，<I>y</I>=α/<I>b</I>时取到。因此，系统（3.23）的轨线即是（3.25）所定义的曲线族。可以证明对于任何<I>H</I>&gt;<I>H</I><SUB>min</SUB><SUB>。</SUB>（3.25）所定义的轨线是闭的。
　　注意到前述的数据其实是捕食者每年的年平均数。这样，为了把这些数据和（3.23）所预测的结果进行比较，我们必须算出（3.23）的解<I>x</I>（<I>t</I>）和<I>y</I>（<I>t</I>）的平均值。值得注意的是，尽管我们不能精确地计算出<I>x</I>（<I>t</I>），<I>y</I>（<I>t</I>），却可以求得它们的平均值。我们有以下结果（证明从略）:
　　设<I>x</I>（<I>t</I>），<I>y</I>（<I>t</I>）是系统（3.23）一个周期解，周期为<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image040.gif"> </SUB>。定义<I>x</I>（<I>t</I>）和<I>y</I>（<I>t</I>）平均值为
　　　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image042.gif"> </SUB>
　　那么，<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image044.gif"> </SUB>。即<I>x</I>（<I>t</I>）和<I>y</I>（<I>t</I>）的平均值就是平衡值。

yunjiang

　　现在，在我们的模型中，可以考虑捕鱼的影响了。注意到，捕鱼使得食用鱼的总数按<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image046.gif"> </SUB>的速度减少，软骨鱼总数按<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image048.gif"> </SUB>速度减少。常数<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image050.gif"> </SUB>反映着捕鱼的强度：即海上捕鱼的船只的数目和水中渔网的数目。这样，真实的情况就可用修正的常微分方程组
<SUB>　　　　　　　　<img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image052.gif">　　　　（3.26）
　　　　　　　　<img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image054.gif">
</SUB>来描述了。对于<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image056.gif"> </SUB>，用α代替<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image058.gif"> </SUB>，用d代替<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image060.gif"> </SUB>，这个方程组就恰好与系统（3.23）相同了。所以，x（<I>t</I>）和<I>y</I>（<I>t</I>）的现在的平均值为
　　　　　　 <SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image062.gif"> </SUB>       （3.27）<SUB>
</SUB>　　因此，适度的增加捕获强度<SUB> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image064.gif"> </SUB><SUB><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_14/htm/sxjm14.files/image066.gif"> </SUB>，实际上使得食用鱼的数量（按平均数来计算）在增加，而软骨鱼的数量（按平均数来计算）在减少。相反，如果降低捕鱼水平，那么，按平均数来计算，软骨鱼的数量在增加，而食用鱼的数量在减少，也就是说，捕获水平的降低，将有利于捕食者（软骨鱼）种群的繁殖增长。沃尔特拉所发现的这个不平凡的规律称为Vol<I>t</I>e<I>rr</I>a原理，它解释了前述的数据，并完全回答了前面所提出的问题。
　　不仅如此，Vol<I>t</I>e<I>rr</I>a原理对某些实际问题还有着重要的指导意义。例如：Vol<I>t</I>e<I>rr</I>a原理在杀虫剂的研究中已有惊人的应用。我们知道害虫通常都有它的天敌，把天敌看作是捕食者种群，害虫看作是食饵种群，它们就构成了捕食者-食饵相互作用的两种群系统。在农业上，用农药去毒杀害虫是人们经常采用的措施，然而农药在杀死害虫的同时也毒杀了它的天敌，而Vol<I>t</I>e<I>rr</I>a原理表明：农药的使用对天敌更为不利。一个著名的例证是：1968年一种叫做吹绵蚧（介壳虫的一种）的害虫从澳大利亚传入美国，使美国的柑桔业遭受了很大的损失。不久人们引入了它的天敌-澳洲瓢虫，使吹绵蚧减少到很低的程度。当DD<I>T</I>被发现后，果园主就用它来进一步减少介壳虫，并期望彻底消灭介壳虫，然而事与愿违，正如Vol<I>t</I>e<I>rr</I>a原理所显示的那样，结果反而使吹绵蚧的数量增加了。

duanshumo

谢谢你的帖子

coeeoc

<>谢谢</P>