第十三讲微分方程模型（3）——单种群增长模型

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:09:54

<

align=left>　　类似于人口增长模型，对单种群增长模型我们讨论以下几种情形。
　　情形1 马尔萨斯模型
　　模型假设
　　1．初始种群规模已知（设为N0），种群数量非常大，世代互相重叠，因此种群的数量可以看作是连续变化的；
　　2．种群在空间分布均匀，没有迁入和迁出（或迁入和迁出平衡）；
　　3．种群的出生率和死亡率为常数，即不区分种群个体的大小、年龄、性别等。
　　4．环境资源是无限的。
　　确定变量和参数
　　　　　　 <IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image004.gif"> 自变量， <IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image006.gif"> 时刻的种群密度，
　　　　　　 <IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image008.gif"> 出生率， <IMG src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image010.gif"> 死亡率。

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:10:11

模型的建立与求解
　　由上述假设，单种群增长模型与马尔萨斯人口模型极为类似，于是使用完全相同的建模过程易得
　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image012.gif"> 
满足初始条件 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image014.gif"> 的解为
　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image016.gif"> 
于是有
　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image018.gif"> 
　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image020.gif"> 
　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image022.gif"> 
　　在种群生长的初期，种群规模较小，有足够的生存空间、足够的食物，彼此间没有利益冲突。但随着种群规模的逐渐扩大，对有限的空间、食物和其他生存必须条件的种内竞争越来越激烈，这必然影响种群的出生率和死亡率，从而降低实际增长率，因而在上述模型中假设出生率、死亡率为常数，资源无限不尽合理。

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:10:24

<

>　　情形2 罗捷斯蒂克模型
　　模型假设
　　1．与情形1相同，但有一个理想条件下的最大种群值K，种群密度达到K时，不再增长；
　　2．与情形2相同
　　3．增长率 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image024.gif"> ；系。
　　4．环境资源是有限的，且对每个个体的分配是均等的。
　　模型建立与求解
　　完全类似于人口模型的分析知道，种群的增长模型为
　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image026.gif"> 
其中r是种群的固有（N=0时）增长率，K是环境的最大容纳量。
　　方程（3.13）既是变量可分离方程，又是贝努利型方程。容易求得其解为
　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image028.gif">

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:10:41

<

>　　模型分析
　　这里的分析与人口的罗捷斯蒂克模型又是完全类似的，从略。由于罗捷斯蒂克方程形式简单，且有非常深刻的实际背景，它是构建更为复杂生物数学模型的基础。虽然罗捷斯蒂克模型与自然界和实验室种群的增长吻合的非常好，但人们经过长期研究发现，罗捷斯蒂克模型也存在许多不合理之处：
　　1. 自然环境因素充分恒定，不影响生殖率和死亡率；
　　2. 拥挤对所有种群成员的影响相同，如果个体成群出现，并不是在整个可利用的空间中均匀分布，这个假设不大可能成立；
　　3. 种群密度的变化不延误地立即影响生殖率和死亡率；
　　4. 种群增长率是与密度相关的，甚至在很低密度下也是如此，如果假设有一个开端密度，在这个密度之下，种群个体之间互不干扰，可能更合理一些；
　　5. 种群具有并保持一个稳定的年龄分布；
　　6. 在有性繁殖的生物种群中，雌性总是能够找到配偶，甚至在低密度情况下也是如此；
　　7. 种群的相对增长率是种群密度的线性函数。
　　针对方程的上述缺陷，人们提出了各种各样的改进的单种群增长模型，由于篇幅所限，这里不一一讨论。

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:10:58

情形3 单种群生物资源的开发与保护 
　　生物资源是自然资源的有机组成部分，是一种可更新的自然资源，能够根据自身的遗传特点，借助于增长、繁殖而不断地进行自我更新，维持数量稳定。但任何生物的繁殖必须满足其必要条件，如果对其进行合理利用和科学管理，会取之不竭，永续利用；生物资源也是一种可耗竭的自然资源，如果不加以科学管理，采取掠夺式的过度开发，资源将受到破坏，甚至完全枯竭。
　　科学地利用和管理生物资源，必须遵循生态规律。过度捕猎而造成渔业、狩猎业、林业等生物资源的严重破坏，许多有经济价值的生物面临灭绝或种群密度过低而不能被利用。当然对于生物资源不加利用或不充分利用，听任其自生自灭，也是不符合人类利益的。因为这不一定能使资源增加，而是徒然的浪费。可更新资源的科学管理既要使产量达到最大，又要达到持久利用，例如：经营森林，不会在幼林期把正在生长的木材砍伐掉，也不会等待森林老朽了，因为这样只能获得少量木材，在这两个极端之间有一个最适点，即最适产量。最适产量比最大可持续产量更加广泛，它包括经济上对成本和收益的考虑，为了讨论方便起见，这里我们把最适产量的概念限定在最大可持续产量范围内。限于范围，这里主要讨论单种群生物资源的开发问题。
　　设有一可更新资源，它是由某单一生物种群组成，例如：鱼塘中的鲫鱼，其增长规律符合罗捷斯蒂克方程
　　　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image030.gif"> （3.15）
　　现在对该生物种群进行开发，捕获的效果是增大种群的死亡率，设捕获率为 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image032.gif"> 则被开发的生物种群的增长满足方程
　　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image034.gif"> 
　　设开发行为只考虑产量，不考虑经济效益。生物资源开发的目标是获得最大可持续产量。

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:11:25

方案一：固定限额捕获策略（即 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image036.gif"> ）
令 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image038.gif"> 
可解得方程（3.16）有两个平衡解：
　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image040.gif"> <

>　　　<a href="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/06.htm#" target="_blank" >图3—2</A><

><img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/32.gif">

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:11:46

当<img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image044.gif"> <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image046.gif"> 时，x1，x2同时存在且 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image048.gif"> （图3－2（a））而 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image050.gif"> 所以x1是不稳定的，x2是稳定的。若初始种群规模 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image052.gif"> 则种群灭绝；若初始种群规模 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image054.gif"> 尽管不断进行捕获，但从长期来看，种群数量将稳定为x2。
　　当 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image056.gif"> 时， <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image058.gif"> 初始种群规模 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image060.gif"> 若初始种群规模 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image062.gif"> 是半稳定的。
　　当 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image064.gif"> 均不存在，此时 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image066.gif"> 种群将灭绝，资源遭到破坏。（将 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image067.gif"> 进行配方得 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image069.gif"> ，再进行分析即知。
　　由上面分析可见，如果种群持续，必须有 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image071.gif"> 从理论上讲， <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image073.gif"> 是最大的收获率，它是资源管理部门所渴望达到的管理目标，但若使 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image075.gif"> 是半稳定的，而在自然界中，种群资源经受着各种各样的干扰，如果外界干扰不利于种群增长，且在某一时刻生物种群的数量小于 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image077.gif"> ，则种群就会灭绝。因此理论上可获得最大的捕获，但在实际中很难达到，可见固定限额捕获策略的实际操作性不好，必须寻求其他的开发策略。

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:11:58

方案二：固定捕获努力量捕获策略
　　捕获努力量即是单位时间内用于捕获所付出的努力，在渔业中经常用日出动捕鱼的渔船数或渔网数来度量。在单位捕获努力量的捕获量假设下，单位时间内的捕获量为 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image079.gif"> 即捕获与捕获努力量与种群密度的乘积成正比，其中E是捕获努力量，q是捕获能力系数，与设备的先进程度、从业人员的技术水平有关，不失一般性，在下面的讨论中，我们假设q=1。
　　在上述假设下，被开发的生物种群的增长满足方程
　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image081.gif"> 
　　注意到当 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image083.gif"> 
　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image085.gif"> 
故种群将灭绝，不可能持续。生物资源可持续开发的一个基本前提是生物种群可持续发展，因此我们研究生物资源最优开发问题时，假设E<r。
　　令 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image087.gif"> 得到方程（3.17）的平衡点为
　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image089.gif"> 
容易计算得
　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image091.gif"> ， <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image093.gif"> 
所以x1不稳定，x2稳定，即当E<r时，以捕获努力量E开发捕获时，种群密度最终维持在x2水平，此时捕获开发是可持续的。

yunjiang · 发表于 2004-7-22 10:12:13

在捕获努力量E之下，单位时间内可持续的捕获是
　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image095.gif"> 
　　资源管理的目标是制定一种开发捕获策略，使生物资源持续的前提下为人类提供最大的利益。即求解
　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image097.gif"> 
　　这是一个函数极值问题。令 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image099.gif"> 解得最优捕获努力量为
　　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image101.gif"> 
此时最优种群水平及单位时间的最大可持续捕获量分别为
　　　　　　　　　　 <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image103.gif"> 
　　综上所述，将捕获努力量控制在E*，或者说使渔场鱼量保持在环境容纳量的一半时，可以获得最大的可持续产量，这就是渔业中所采用的“ <img src="http://202.205.160.49:8080/media_file/rm/ip3/zhangxh/2004_02_10/sxjm_13/htm/sxjm13.files/image105.gif"> 捕获策略”。

duanshumo · 发表于 2004-7-24 00:35:04

谢谢你的帖子

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第十三讲 微分方程模型（3）——单种群增长模型

第十三讲微分方程模型（3）——单种群增长模型